Птерозолис (особенности оперения) тетеревиных.

Раздел:Птицы.. Дата (опубликованно) : 10-03-2020 10:31

Основным диагностическим признаком, используемым в определительных таблицах при выделении семейства, являются особенности птерилозиса — оперение ноздрей и плюсны. В остальном птерилозис тетеревиных птиц отличается от такового остальных куриных, и прежде всего своих ближайших родственников — фазановых, только рядом деталей. Так, у тетеревиных нижняя аптерия (a. mesogastrea) имеет значительно большее простирание — от самого основания шеи почти до анального отверстия (рис. 1). У тетеревиных птиц на участках крупных аптерий зимой вырастают пуховидные перья — с коротким, сильно редуцированным стержнем и длинными, распластанными во все стороны и хорошо опушенными бородками первого порядка. Эти бородки, несмотря на малое число перьев, довольно полно закрывают поверхность аптерий (Потапов, 1974). Адаптивное значение такого явно вторичного развития оперения на аптериях вполне очевидно — это дополнительная теплоизоляционная структура. Причем в этом случае не приходится говорить о редукции аптерий как таковых, поскольку оперение здесь появляется только на холодный сезон и носит явно зачаточный характер.

а – Alectoris kakelik; б — Lagopus lagopus. 1 — с верхней стороны тела; 2 — с нижней. Заштрихованы участки, покрытые обычными контурными перьями; точки — участки с волосовидным оперением; черный цвет — участки, покрытые пуховидными перьями.”>

Рис. 1. Птерилозис тетеревиных и фазановых птиц.

а – Alectoris kakelik; б — Lagopus lagopus. 1 — с верхней стороны тела; 2 — с нижней. Заштрихованы участки, покрытые обычными контурными перьями; точки — участки с волосовидным оперением; черный цвет — участки, покрытые пуховидными перьями.

Оперение ноздрей и плюсны также имеет свои особенности. Прежде всего они частично оперены и у некоторых фазановых птиц, однако степень выраженности этого признака у двух семейств резко различна. У большинства тетеревиных птиц плюсна (часть стопы от пятки до пальцев) оперена почти целиком, за исключением только узкой полоски вдоль задней ее поверхности, покрытой обычными для плюсны птиц роговыми щитками (Потапов, 1969). Особого значения для теплового баланса птиц эта неоперенная полоска не имеет, поскольку хорошо скрыта густо нависающими с боков перьями. Причина отсутствия здесь перьев неясна, – возможно, – в этом уже не было острой необходимости после того, как вся остальная поверхность плюсны оказалась оперенной. Как показывает развитие оперения плюсны у ряда видов фазановых птиц и у тетеревиных с неполным оперением плюсны (род Bonasa), оперение развивается сначала по бокам, причем с внутренней стороны больше, чем с наружной, а затем уже на передней поверхности. Среди тетеревиных птиц наименее оперена плюсна у рябчиков, особенно у рябчика Северцова (В. Sewerzowi) и у южных популяций воротничкового рябчика (В. umbellus). У северных же популяций последнего вида, плюсна оперена почти по всей длине (на 80 %). Кроме рябчиков, оперение на плюсне не доходит до самого низа только у самого южного подвида большого степного тетерева (Tympanuchus cupido attwateri). Таким образом, степень оперенности плюсны зависит не только от видовой принадлежности, но и от суровости климата. Минимальная оперенность плюсны у отдельных особей рябчика Северцова из южных частей ареала — 29.8 % всей ее длины. Максимальная ее оперенность у отдельных особей гималайской снежной куропатки, Lerwa lerwa, вида, имеющего среди фазановых птиц наиболее оперенную плюсну, — до 55.2%. В среднем же оперенность плюсны у рябчика Северцова составляет свыше 40 % ее длины, а у гималайской снежной куропатки — 41.5 %. Таким образом, эти величины у двух семейств все же перекрываются, но только в данном случае.

1 — Lyrurus tetrix; 2 — Tetrao urogalloides; 3 — Lagopus spp. Кружки — места, оперенные только у северных популяций данного вида.”>

Рис. 2. Оперенность плюсны и пальцев тетеревиных птиц.

1 — Lyrurus tetrix; 2 — Tetrao urogalloides; 3 — Lagopus spp. Кружки — места, оперенные только у северных популяций данного вида.

Кроме плюсны, оперение развивается у тетеревиных птиц и по бокам пальцев, вдоль соединяющей их перепонки, поэтому основание 3-го пальца оперено бывает с двух сторон, а основания остальных — только со стороны перепонки (рис. 2). Частичное оперение оснований пальцев имеется у всех тетеревиных птиц, за исключением рябчиков, но степень этой оперенности также зависит от климата. Например, у каменного глухаря, Tetrao urogalloides, обитающего в районе полюса холода, оперены не только бока, но и верхняя часть оснований пальцев, так что их оперение сливается с оперением плюсны. У видов рода Lagopus пальцы оперены почти полностью (рис. 2) : только на верхней стороне пальцев остается голым небольшой участок, величина которого наименьшая у самых северных популяций (3—6 щитков).

Рис. 3. Оперенность плюсны Воnasa bonasia. 1 — зимой; 2 — летом.

Строение перьев плюсны очень своеобразно. Передняя ее поверхность покрыта мелкими перьями со сплошными упругими опахалами, плотно прилегающими друг к другу. На боках плюсны, по направлению к ее задней поверхности, длина перьев увеличивается, опахала их становятся более рыхлыми и, наконец, перья, которые ограничивают по бокам неоперенную полосу по задней поверхности плюсны, имеют наибольшую длину и мягкое волосовидное опахало, где бородки не сцеплены между собой. Эти перья формируют плотные утепляющие «штаны», столь характерные для зимнего оперения тетеревиных птиц. Даже у рябчиков эти перья достаточно длинны для того, чтобы скрыть всю плюсну до самых пальцев (рис. 3). Самое густое и длинное оперение на плюсне развивается у видов, обитающих в наиболее суровых условиях. Оно предназначено не только и не столько для обогревания ног, сколько для создания теплой подстилки, когда птица лежит в подснежной камере или в открытой лунке на снегу (Потапов, 1974). Зимой тетеревиные птицы нередко проводят здесь до 90 % времени суток, и такая теплоизолирующая «подстилка» имеет очень важное значение, так как именно на ней покоится тело лежащей птицы. Плотное оперение на передней стороне плюсны создает гладкую обтекаемую поверхность, что важно при ходьбе по снегу: если птица при ходьбе проваливается довольно глубоко, то при каждом шаге она не вытаскивает ногу на поверхность, а протаскивает ее сквозь снег (рис. 4).

1 — перо с задней поверхности плюсны; 2 — с ее передней поверхности; 3 — движение лапы в снегу в плане, демонстрирующее обтекаемость оперения плюсны; 4 — движение пальца в снегу с отгибанием роговых выростов; 5 — движение лапы в снегу, вид сбоку.”>

Рис. 4. Схема движения лапы тетеревиной птицы сквозь снег.

1 — перо с задней поверхности плюсны; 2 — с ее передней поверхности; 3 — движение лапы в снегу в плане, демонстрирующее обтекаемость оперения плюсны; 4 — движение пальца в снегу с отгибанием роговых выростов; 5 — движение лапы в снегу, вид сбоку.

Густое оперение на пальцах белых куропаток несет двойную функцию — оно утепляет пальцы и почти вдвое увеличивает поверхность лапы, что явно облегчает передвижение по рыхлому снегу (см. таблицу).

Таблица 1. Нагрузка на след у тетеревиных и фазановых птиц.

О назначении оперения плюсны только для холодного сезона хорошо говорит его состояние летом. Весной оно быстро изнашивается, часть перьев выпадает без замены до осени. У белых куропаток в середине лета пальцы становятся почти голыми, плюсна же едва прикрыта тонким слоем новых перьев. Столь же скудно оперена плюсна летом и у остальных тетеревиных. Вновь это оперение отрастает к осени и у северных популяций продолжает свой рост до ноября включительно.

1 — Lerwa lerwa; 2 — Tragopan temmincki; 3 — Lophophorus impeyanus; 4 — L. lhuysi; 5 — ноздревое перо самца Tetrao urogallus.”>

Рис. 5. Оперение ноздрей у некоторых фазановых птиц.

1 — Lerwa lerwa; 2 — Tragopan temmincki; 3 — Lophophorus impeyanus; 4 — L. lhuysi; 5 — ноздревое перо самца Tetrao urogallus.

Несмотря на то, что степень оперенности плюсны явно зависит от климатических условий, пределы ее изменений генетически детерминированы. Об этом говорит видовая и родовая специфика данного признака, сохраняющаяся при обитании различных видов в одних и тех же условиях.

Примечание. В числителе — размеры перьев у белой куропатки, в знаменателе — у кеклика. Все промеры выполнены штангенциркулем. Каждая партия состояла из 10 перьев. У L. lagopus (3, январь, лесотундра) — 7296 перьев, в том числе 3419 (47.3%) пухозидных или сильно рассученных, без сплошной пластинки опахала. У A. kakelik (3, январь, Таджикистан) соответственно 5827 и 1938 (24.7%). “>

Таблица 2. Размеры отдельных частей перьев у Lagopus lagopus и Alectoris kakelik.

Примечание. В числителе — размеры перьев у белой куропатки, в знаменателе — у кеклика. Все промеры выполнены штангенциркулем. Каждая партия состояла из 10 перьев. У L. lagopus (3, январь, лесотундра) — 7296 перьев, в том числе 3419 (47.3%) пухозидных или сильно рассученных, без сплошной пластинки опахала. У A. kakelik (3, январь, Таджикистан) соответственно 5827 и 1938 (24.7%).

В строении перьев принципиальных различий между фазановыми и тетеревиными птицами нет. Почти все перья тетеревиных птиц имеют хорошо развитую нижнюю пуховидную часть, причем у большинства перьев эта часть заметно превосходит по размерам ту часть пера, где сцепленные бородки образуют сплошное опахало. У многих перьев (в основном на нижней части тела) сплошного опахала вообще нет. Значительно больше, чем у фазановых, развит добавочный, целиком пуховидный стержень (табл. 2). Кроме того, у тетеревиных птиц при одних и тех же размерах тела больше перьев, чем у фазановых, во всяком случае в зимнее время.

Автор: Р. Л. Потапов. Источник: “Фауна СССР. Том III, вып. 1. Птицы. Отряд курообразные. Семейство тетеревиные.”